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Ciclo vital de las celulas

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Categoría: Apuntes y Monografías > Biología >
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    CICLO VITAL DE LAS CÉLULAS

    Introducción

    Un ciclo es una sucesión de hechos que se repiten indefinidamente en el tiempo.


    El concepto de ciclo celular, nació con el estudio de células que se dividen a intervalos regulares (división cíclica) cuando se las cultiva in vitro. De manera básica, dicho ciclo consiste en división celular o mitosis e interfase, que es el término que se utiliza para denominar el intervalo entre dos divisiones mitóticas consecutivas. (Fig. A)


    Originalmente se pensó que el ciclo celular estaba compuesto de dos partes básicas; sin embargo, se advirtió que en algún momento en la interfase se necesitaba que el ADN nuclear fuera duplicado para que se repartiera en forma equitativa entre las células hijas durante la mitosis. El lapso intermedio, entre el final de la mitosis (M) y el comienzo de la fase de síntesis (S), ha recibido el nombre de G1 y el espacio o intervalo entre el final de la fase de síntesis y el comienzo de la mitosis se denomina G2 (G corresponde a la voz inglesa gap, que denota espacio o hueco). De tal manera se ha aceptado que el ciclo celular está integrado por cuatro fases: M, G1, S y G2. (Fig. B)

    Algunas células somáticas se encuentran altamente especializadas, tales como las neuronas que no se reproducen y se mantienen como “congeladas en la fase G1, se dice que estas células han abandonado el ciclo (Fig. C).

    Casi todas las demás células especializadas o diferenciadas pasan por una fase G1 “ampliada” o extendida. Este es el caso de los hepatocitos, las células  fotorreceptoras del ojo, los miocitos o células musculares, los osteocistos y los osteoclástos o células óseas, etc.(Fig. D, las zonas horizontales de separación se usan para destacar que esta fase es muy duradera)

    Algunos histólogos suelen llamar a este estado permanente no cíclico como G0. El término se ha reservado para las células que no están en proliferación, que durante un tiempo (o toda su vida) están fuera del ciclo celular.



    La división celular sólo representa una pequeña fracción del ciclo vital de una célula (en general una hora). La mayor parte de su vida la célula permanece en interfase, período en el que como mencionamos se duplica la masa y se replica el ADN.

    Todas las células se forman por división de células preexistentes ( ¡omnis cellula e cellula! – Virchow ). Todas las células del organismo se han formado por mitosis a excepción de la célula huevo fecundada. El crecimiento implica por lo tanto, un aumento del número de las células, y la división celular permite la continuación de la especie.

    En la mayor parte de los organismos multicelulares encontramos dos grupos principales de células, células somáticas y células gonadales o sexuales.

    Las células somáticas están compuestas por muchos tipos de células distintas  que constituyen tejidos y órganos (hepatocitos, eritrocitos, células epiteliales, neuronas, etc.). Las células gonadales o sexuales (oocitos, espermatozoides) por el contrario tienen el fin exclusivo de dar origen a la próxima generación, puesto que en la fecundación se unen con células sexuales del sexo opuesto tras lo cual se consigue la formación de un nuevo individuo.

    La división celular puede separarse en cariocinesis o división nuclear, y citocinesis o división citoplasmática.

    Existen dos tipos de división celular, mitosis, que es la forma en que se dividen las células somáticas, y meiosis, que es el proceso de división de las células gonadales.

    Mitosis

    La división celular es un fenómeno complejo por el cual los materiales celulares se dividen en partes aproximadamente iguales entre las dos células hijas. Este proceso es solo la fase final y microscópicamente visible de cambios previos ocurridos a nivel molecular y bioquímico.

    La mitosis es un proceso ordenado estrictamente, por el cual dos juegos idénticos de moléculas de ADN, obtenidos durante la replicación en la fase S de la interfase, se dividen en dos núcleos recientemente formados (cariocinesis). Con la consecuente citocinesis se forman dos células nuevas, cada una de ellas idéntica a la célula madre original.

    El ADN se encuentra (junto con una pequeña porción de ARN y proteínas) bajo la forma de cromosomas en una cantidad característica de la especie. Los cromosomas se encuentran como pares u homólogos. Así en el hombre se encuentran 46 cromosomas bajo la forma de 23 pares homólogos. Veintidós pares se denominan autosomas para diferenciarlos de los dos cromosomas restantes, denominados cromosomas sexuales. Los pares de cromosomas autosomales son morfológicamente iguales entre sí. En la mujer esto vale también para los cromosomas sexuales, denominados X, mientras que los cromosomas sexuales del hombre son morfológicamente distintos (y por lo tanto no homólogos) y se denominan X e Y.

     

    La mitosis es un proceso continuo, pero en forma clásica se le ha subdividido en cuatro fases seriadas: profase, metafase, anafase y telofase.


    Cuando la célula está en interfase, los cromosomas sólo se ven como unos finos cordones de material filamentoso (cromatina), pero al empezar la mitosis la cromatina –previamente replicada durante la fase S- se condensa en pares de réplicas cromosómicas idénticas unidas entre sí por el centrómero. En estas etapas iniciales de la mitosis, las réplicas de los cromosomas se llaman cromátidas. Al mismo tiempo se forma el huso. En las células animales el huso se forma entre los centríolos al separarse éstos. En las células animales el huso se forma entre los centríolos al separarse éstos.

    En las células de animales y plantas, algunas fibras del huso se extienden de polo a polo y otras se insertan en los cinetocoros de las cromátidas. Los cinetocoros son cuerpos adyacentes a los centrómeros. La profase termina con la desintegración de la envoltura nuclear y la desaparición de los nucléolos.

    En la metafase, los pares de cromátidas, al parecer guiados por las fibras del huso, se desplazan hacia el centro de la célula. Al final de la metafase los pares de cromátidas se disponen en el plano ecuatorial.

    En la anafase, las cromátidas hermanas se separan y cada cromátida, que ahora es un cromosoma independiente, se desplaza hacia un polo opuesto.

    En la telofase, se forma una envoltura nuclear en torno de cada grupo de cromosomas. El huso se disgrega, los cromosomas se desenrollan y una vez más se tornan extendidos y difusos. Al mismo tiempo reaparecen los nucléolos. Finalizada la cariocinesis se produce la citocinesis para formar dos células nuevas.


     
    Merced a la mitosis, cada célula ha recibido una copia exacta de la enorme cantidad de material genético de la célula madre y, merced a la citocinesis, más o menos la mitad del citoplasma y los orgánulos.

    Meiosis

    En muchos protozoarios, algas y hongos la reproducción es asexual, es decir, por mitosis o división celular simple. En este caso todos los descendientes tienen herencia directa que proviene de un solo antecesor. En cambio en la mayoría de los organismos multicelulares la reproducción es sexual, por medio de células sexuales o gametos (óvulos y espermatozoides), que por fusión en un cigoto, darán origen a un nuevo organismo. La herencia proviene pues de ambos antecesores e implica la fusión de dos núcleos, proceso que llamamos fecundación.

    El desarrollo de las células gonadales implica una forma de división celular denominada meiosis (del griego disminución). Ésta incluye dos divisiones nucleares sucesivas con una única división de los cromosomas y una sola replicación de los mismos. De este modo se reduce a la mitad el número cromosómico característico de las células somáticas, el número diploide al número haploide. Por lo tanto la meiosis se define también como una división reduccional.


    Para comprender los fenómenos básicos de la meiosis veamos el caso del hombre en la siguiente figura:


    El cariotipo humano tiene 46 cromosomas (44 + XY en el hombre y 44 + XX en la mujer). Si la reproducción fuese por mitosis, cada gameto tendría 46 cromosomas y el cigoto 92. Esto se repetiría en la siguiente generación, produciéndose un aumento de acuerdo con el cuadrado de las divisiones. La meiosis es el mecanismo para evitar que esto suceda.

    Además de reducir el número de cromosomas, la meiosis tiene gran importancia en la variación genética. Esto se logra gracias a un par de procesos especiales característicos de la meiosis:




    Ø    Separación al azar de los cromosomas homólogos.

    Ø    Recombinación con intercambio de segmentos cromosómicos (bloques de genes) por medio del crossing – over.


    Como se observa en la figura referida a la gametogénesis, luego de varias divisiones mitóticas de la espermatogonia (u ovogonia) comienza la división meiótica. En este momento hay una especie de cambio brusco que obliga a la célula a entrar en meiosis. En general se supone que el cambio decisivo se produce en el período G2 de la interfase.

    Ya mencionamos que la meiosis comprende dos divisiones celulares ( I y II ). Desde el punto de vista morfológico, la primera división meiótica se caracteriza por una larga profase, durante la cual los cromosomas homólogos se aparean e intercambian material hereditario.

    Los períodos clásicos de la mitosis no alcanzan para describir los complejos fenómenos que tienen lugar en la meiosis.

    Los estadios en la meiosis son los siguientes:

    Preleptonema

    Leptonema

    Profase I

    Cigonema

    Paquinema

    MEIOSIS I

    Diplonema

    Diacinecis

    Prometafase I

    Metafase I

    Anafase I

    Telofase I

    Interfase

    Profase II

    MEIOSIS II

    Metafase II

    Anafase II

    Telofase II

    Las cinco etapas de la Profase Meiótica I

    Ø    El preleptonema corresponde a la profase temprana de la meiosis. Los cromosomas son muy delgados y difíciles de observar y sólo los cromosomas sexuales se destacan como cuerpos compactos.


    Ø   


    El Leptonema corresponde a un período en el que el núcleo aumenta de tamaño y los cromosomas se vuelven más aparentes. A pesar de que la duplicación del ADN se produjo anteriormente y contienen dos cromátidas, parecen ser simples en lugar de dobles. Además muestran engrosamientos dispuestos a intervalos irregulares, los cromómeros. Además cada cromosoma está unido a la envoltura nuclear por sus extremos a través de una estructura especializada denominada placa de unión.



    Ø   


    Se considera que el Leptonema finaliza y empieza el Cigonema en cuanto se inicia la sinapsis, o apareamiento íntimo, entre los dos cromosomas homólogos. Éste constituye el primer fenómeno esencial de la meiosis. El apareamiento es muy específico y comprende la formación de estructural llamadas complejo sinaptonémico. Los homólogos no se fusionan durante el apareamiento puesto que permanecen separados por un espacio de 0,15 a 0,2 μm, que al microscopio electrónico aparece ocupado por el complejo sinaptonémico.

     





    Ø    En el Paquinema se acortan y engruesan los cromosomas debido al enrollamiento, y el núcleo parece contener solamente el número haploide de cromosomas debido a los cromosomas homólogos tan cercanos entre sí. Cada par cromosómico así formado se llama generalmente bivalente, pero ya que cada cromosoma homólogo del par está formado por dos cromátidas hermanas estrechamente yuxtapuestas, es mejor pensar en cada par cromosómico como una tétrada, nombre que también se aplica con frecuencia.


    Ø   

     

     

    En el Diplonema comienza la desinapsis, los cromosomas empiezan a separarse. Están muy enrollados y puede visualizarse que están compuestos por dos cromátidas. La separación no es completa porque permanecen unidos en ciertas zonas, donde hay entrecruzamientos en la zona de contacto. Estos sitios se denominan quiasmas y se produce aquí un intercambio de segmentos cromosómicos entre una cromátida de cada par homólogo (entrecruzamiento o crossing – over). Tras la rotura en el mismo sitio, se intercambian los segmentos quebrados y se funden por medio de procesos moleculares con la cromátida del cromosoma homólogo.

    Ø    La separación de los cromosomas continúa en la Diacinecis, donde los quiasmas y los cromosomas engrosados, parcialmente separados, se observan claramente.




    Las restantes etapas de la Meiosis

    Una vez terminada la larga profase I, la meiosis se completa con dos divisiones nucleares sucesivas que ocurren sin un período intercalado de síntesis de ADN. Típicamente estas etapas restantes ocupan un 10% o menos del total del tiempo de la meiosis, y se denominan de acuerdo con las etapas correspondientes de la mitosis.

    metafase I

     

    anafase I

     


    Ø    Metafase I: En esta fase los pares de cromosomas bivalentes se acomodan en la placa ecuatorial. Hay un centrómero por cada cromosoma y a ellos se unen las fibras del huso, que se forma igual que en la mitosis.

    Ø    Anafase I: En esta fase no se produce división de los centrómeros, y los cromosomas enteros, cada uno compuesto por dos cromátidas hermanas migran hacia polos opuestos. Dicho en otras palabras los pares homólogos se separan.

    Ø    Telofase I: En ésta se vuelven a formar los núcleos

    Ø    Interfase: Es corta y seguida por la segunda división meiótica. El complemento cromosómico se ha reducido y al igual que en la mitosis se han formado dos células a partir de una. La diferencia crítica estriba en que, para cada tipo de cromosoma, cada célula ha recibido dos cromátidas hermanas unidas por sus centrómeros.

    Ø    Meiosis II: En la segunda división meiótica se produce una división del centrómero de cada bivalente, por lo que las cromátidas hermanas se transforman en cromosomas hijos. Éstos atraviesan se movilizan desde la placa de la Metafase II hacia los polos opuestos, tras lo cual en la Telofase II se vuelven a formar los núcleos con la consiguiente citocinesis. Podemos considerar a la segunda división meiótica como una mitosis sin fase S durante su interfase.

    Las cuatro cromátidas de cada tétrada de la Profase I se dividen entonces en cuatro gametos, cada una con la mitad, o número haploide de cromosomas original.

    Comparación entre mitosis y meiosis

    A excepción de los cromosomas sexuales, un núcleo diploide contiene dos copias de cada cromosoma, uno del padre y otro de la madre. Estas dos copias reciben el nombre de homólogos. Antes de una división mitótica normal, los dos homólogos de cada cromosoma se duplican, y las dos copias permanecen unidas como cromátidas hermanas. Estas cromátidas hermanas se alinean en el huso, con sus fibras cinetocóricas dirigidas hacia polos opuestos. A consecuencia de ello, las cromátidas hermanas se separan una de otra durante la anafase, y cada célula hija hereda una copia de cada homólogo.

    Sin embargo cada gameto haploide producido por la división de una célula diploide durante la meiosis, tan sólo debe contener un homólogo de cada par. Ello significa la exigencia adicional a la maquinaria de la división celular, ya que los homólogos han de ser capaces de reconocerse mutuamente y quedar físicamente apareados antes de alinearse para formar el huso. Este apareamiento es único y característico de la meiosis.

    La meiosis se diferencia de la mitosis entre otras cosas porque las cromátidas hermanas se comportan como una unidad, como si la duplicación cromosómica no se hubiera producido. 

    MITOSIS

     

    MEIOSIS

     


     
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