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La Evolucion de la reproduccion

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Categoría: Apuntes y Monografas > Biologa >
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    LA EVOLUCIN DE LA REPRODUCCIN VEGETAL

    En los captulos anteriores se han descrito brevemente los mtodos de reproduccin caractersticos de cada filum. En las plantas es mucho ms evidente que en los animales, un encadenamiento evolutivo que se extiende desde formas tales como las algas verdes y bacterias, que se reproducen casi exclusivamente en forma asexual, hasta llegar a aquellas formas que poseen ciclos de vida complicados y adaptaciones altamente evolucionadas para asegurar la fecundacin de la oosfera y la supervivencia de la cigota hasta que sta sea capaz de llevar una vida independiente. Algunas de las plantas ms inferiores, como los bejines y los hongos en "estante", que no tienen rganos de reproduccin especializados, producen millones de esporas para que algunas, por casualidad, caigan en un ambiente favorable para la germinacin y la supervivencia de la especie. Las plantas superiores pueden producir slo unas pocas decenas de semillas por planta, pero cada semilla tiene excelentes probabilidades de transformarse en una planta adulta.

    *          REPRODUCCIN ASEXUAL

    La reproduccin asexual se caracteriza por la presencia de un nico progenitor, que se divide, forma yemas, se fragmenta o produce muchas esporas, de modo que puede dar lugar a dos o ms descendientes. La reproduccin sexual, por el contrario, entraa la cooperacin de dos progenitores, cada uno de los cuales suministra una gameta; las dos gametas unidas forman la cigota. En las plantas que se autopolinizan y en los animales hermafrodi-tas, ambos "progenitores" pueden estar en el mismo cuerpo vegetal o animal, pero a pesar de ello la reproduccin es siempre tpicamente sexual.

    Las ventajas de la reproduccin sexual sobre la asexual sern ms comprensibles despus de haber estudiado la herencia, La reproduccin sexual permite la recombinacin de las caractersticas de dos lneas diferentes, de modo que la descendencia puede heredar de cada uno de los dos progenitores rasgos que la hagan ms apta para sobrevivir que cada progenitor por separado. Por lo contrario, los descendientes originados por reproduccin asexual heredan exactamente las mismas caractersticas del progenitor. La evolucin por seleccin natural puede producirse en forma significativa slo cuando tiene lugar en cada generacin esta recombinacin de rasgos.

    En la mayor parte de las algas verde‑azuladas y las bacterias, la reproduccin asexual es el nico medio conocido por el cual se forman nuevos individuos. Se ha demostrado que la reproduccin sexual existe, aunque muy raramente, en ciertas bacterias y puede existir en otras. Aun en las plantas superiores, la reproduccin puede ser asexual, de formas diversas; los agricultores y floricultores hacen uso de este hecho para la produccin de plantas ornamentales y alimenticias, que resultan exacta‑ mente iguales al progenitor. La mayor parte de los rboles y arbustos cultivados, se han reproducidos a partir de esquejes de tallos, que desarrollan races en sus extremos cuando se los coloca en tierra hmeda. Los tallos de sauce tienen una capacidad casi increble para formar races y crecer. El jardinero aficionado que corta ramas de sauce para sostener sus plantas de habas o tomates, puede descubrir con sorpresa que los sauces han desarrollado races y crecen mejor que sus habas. Una cantidad de plantas de valor comercial, como las bananas, uvas sin semilla y naranjas de ombligo (sin semilla), para mencionar solamente algunas, han perdido la capacidad de producir semillas funcionales y deben ser propagadas enteramente por medios asexuales. Muchas especies de plantas que no se propagan naturalmente en esta forma, pueden ser inducidas a formar races si se las trata con una hormona de crecimiento

    Muchas plantas, como la fresa, desarrollan tallos largos, horizontales, llamados estolones. stos crecen, en una sola estacin, muchos centmetros a ras de la tierra, y pueden dar origen a nuevas plantas erguidas, en cada nudo. Otras se extienden por medio de tallos similares, denominados rizomas, que crecen bajo la superficie de la tierra. As, algunas malezas como la "pata de tero" y otras consideradas como plagas, son particularmente difciles de controlar porque se extienden por medio de estolones o rizomas. Los tallos subterrneos engrosados o tubrculos, como los de la patata, por ejemplo, sirven tambin como medio de ‑reproduccin; en realidad, algunas de las variedades de patata que se Cultivan, casi nunca producen semillas, y deben ser propagadas plantando un trozo de tubrculo que tenga una yema u "ojo".

    El injerto, es decir, la unin d el tallo de una planta con el tallo o raz de otra, no es un mtodo de reproduccin, puesto que no da por resultado el aumento del nmero de individuos. Se usa ampliamente en forma comercial, haciendo que el tallo de una variedad de fruta fina se desarrolle sobre la raz de otra variedad que tiene races vigorosas y resistentes, pero que produce fruta pobre.

    *          LA EVOLUCIN DEL SEXO

    Nadie sabe cmo ni cundo se inici y desarroll el fenmeno de la reproduccin sexual, pero dentro de un solo filum, el de las algas verdes, se encuentra una variedad de especies que pueden ordenarse en una serie que ilustra la forma en que pudo haber ocurrido esto. La existencia de esta serie, por supuesto, no demuestra que la sexualidad se inici en las algas verdes, ni que la evolucin del sexo se produjo en una serie similar de etapas.

    Las algas verdes ms simples, como el Protococcus, presentan solamente la reproduccin asexual, por simple divisin celular. En la mayor parte de las otras algas verdes, la reproduccin asexual se efecta por transformacin de una clula vegetativa en una o ms clulas reproductoras especializadas, llamadas zoosporas, cada una de las cuales posee dos o ms flagelos, y est adaptada para cooperar en la dispersin de las especies.

    Las Chlamydomonas, que se encuentran en charcos, lagos y sobre la tierra hmeda, poseen una clula vegetativa que tiene dos flagelos y est protegida por una gruesa pared celulsica. La clula puede reproducirse asexualmente por divisin, formando de dos a ocho zoosporas dentro de la pared celulsica. stas se liberan por rotura de la pared celular del progenitor, y se alejan, constituyendo plantas independientes. Ocasionalmente, se realiza la reproduccin sexual: la clula progenitora se divide para formar de ocho a treinta y dos clulas ms pequeas, las gametas, que se parecen a las zoosporas y a los individuos adultos, pero son de menor tamao., Dos de estas gametas se fusionan, comenzando por el extremo en el que nacen los flagelos, para formar una cigota. sta, al principio, tiene cuatro flagelos, dos de cada gameta, pero con el tiempo los pierde. La clula se redondea, segrega una gruesa pared celular y es capaz de sobrevivir largos perodos en un ambiente desfavorable. Cuando ste se torna de nuevo favorable, la cigota sufre la meiosis y forma cuatro clulas, la pared celular se resquebraja dejando en libertad a las clulas, que emiten flagelos y se transforman en plantas independientes. Las Chlamydomonas proporcionan un ejemplo de una forma muy primitiva de reproduccin sexual, pues las gametas no son clulas especializadas, sino que son casi exactamente iguales a las zoosporas y a los individuos adultos. En la mayora de las especies de ChIamydomonas, las dos clulas que se unen son iguales en tamao y en estructura; esta forma de reproduccin se llama isogamia. En unas pocas especies, se presentan dos clases de gametas que difieren en tamao, pero ambas llevan flagelos, y la fusin de las dos gametas de diferente tamao origina una cigota; esta forma de reproduccin se denomina heterogamia.

    Otro tipo primitivo de reproduccin sexual se encuentra en las Spirogyra, que estn formadas por largos filamentos de clulas unidas por los extremos. La reproduccin se realiza, por lo general, en el otoo. Dos filamentos se colocan frente a frente, y en las clulas enfrentadas aparecen protuberancias en forma de cpula. stas se alargan, se fusionan y forman" un tubo que une a las dos clulas. El protoplasma de una de ellas se contrae, se escurre a travs del tubo y se une con el protoplasma de la otra clula. Finalmente, los ncleos de ambas clulas se fusionan, y se completa as la fecundacin. La clula resultante, o cigota, desarrolla una gruesa pared, y es capaz de sobrevivir durante e invierno. En la primavera se divide meiticamente para dar origen a cuatro ncleos haploides, tres de los cuales degeneran. Queda el cuarto ncleo que, luego de la rotura de la gruesa pared, se divide por mitosis para formar un nuevo filamento haploide. La reproduccin sexual en Spirogyra es primitiva, pues comprende clulas no especializadas (cualquier clula del filamento puede fusionarse con otra de un filamento vecino), y las dos clulas que se unen son semejantes (isogamia).

    Otra alga filamentosa verde, Ulothrix, sirve para ilustrar lo que, probablemente fue el prximo paso en la evolucin del sexo. En esta planta, tina de las clulas vegetativas de la cadena filamentosa sufre varias divisiones para producir un determinado nmero de pequeas gametas, cada tina de las cuales emite dos flagelos. Al igual que en Chlamydomonas, dos de estas formas mviles se fusionan, originando una cigota que inicialmente tiene cuatro flagelos. Despus de nadar durante un tiempo, la cigota pierde sus flagelos, segrega una gruesa pared celular y es capaz de soportar el fro o la sequedad. Ms tarde, sufre tina divisin meitica, y da lugar a cuatro clulas. stas se liberan, finalmente, de la pared vieja de la cigota, y producen nuevos filamentos. Por lo tanto, la reproduccin sexual en Ulothrix es isogmica, y se realiza por fusin de dos clulas idnticas, pero esas clulas son especializadas y se diferencian de las clulas vegetativas comunes.

    Otra alga filamentosa, Oedogonium, ejemplifica un posible tercer paso en la evolucin de la reproduccin sexual. Las clulas que, se fusionan para formar la cigota, son diferentes: una de ellas (el vulo) es grande, inmvil y cargada de alimentos, y la otra, pequea y mvil, es el espermatozoide. La reproduccin sexual que se realiza por fusin de gametas diferentes, se denomina heterogmica, y es caracterstica de la mayora de las plantas superiores. Cualquier clula vegetativa puede diferenciarse, transformndose en una clula productora de vulos, o en tina formadora de espermatozoides. La clula formadora de vulos es grande y esfrica, y su protoplasma se contrae, separndose de la pared celular dura, para formar un vulo ti oosfera cargado de alimentos, redondeado e inmvil. Las clulas productoras de espermatozoides se forman cuando una clula vegetativa se divide varias veces para dar origen a tina serie de clulas cortas, en forma de ‑discos. En cada una de stas, el protoplasma se divide para formar los pequeos espermatozoides, cada uno de los cuales tiene un crculo de flagelos en el extremo anterior. Tanto el vulo como el espermatozoide son haploides, y su fusin origina una cigota diploide. El espermatozoide nada hacia el vulo, atrado por alguna sustancia qumica emitida por ste. Atraviesa la clula que contiene al vulo a travs de una fisura, y se une con l. La cigota segrega una gruesa pared celular, y de esta manera puede sobrevivir durante perodos en que las condiciones ambientales son desfavorables. Finalmente, sufre la meiosis para formar cuatro clulas haploides, que tienen un crculo de flagelos en el extremo anterior, y se parecen a las clulas reproductoras asexuales, las zoosporas. Ya sea que esas zoosporas se hayan formado asexual o sexualmente, pueden germinar y dividirse para dar origen a un nuevo filamento de Oedogonium.

    El paso final en la evolucin del sexo est representado en otras algas, como Volvox, y en las plantas y animales superiores, cuyas gametas especializadas se originan solamente en clulas especiales del cuerpo (los rganos sexuales) y no a partir de cualquier clula vegetativa como en Ulothrix y Oedogonium. El Voltox es un alga que forma colonias, una pelota hueca de clulas, cada tina de las cuales tiene, dos flagelos y est vinculada con sus vecinas por, finos filamentos de protoplasma. Cada colonia puede contener hasta 40.000 clulas, la mayora de ellas semejantes, y que funcionan slo vegetativamente. Las pequeas clulas espermticas, que poseen dos flagelos y son mviles, se originan nicamente en rganos especiales productores de espermatozoides, o anteridios (tambin se usa este trmino, por lo‑general, en las plantas superiores, para los rganos productores de espermatozoides).

    En un rgano especial, el oogonio se forma un nico vulo, grande e inmvil. Los espermatozoides mviles libres nadan hacia el vulo; si unin da por resultado una cigota diploide, que segrega una gruesa. pared celular y puede resistir condiciones desfavorables. Durante la, germinacin se realiza la meiosis y, se forman clulas haploides. stas, por sucesivas divisiones mitticas, dan lugar a una nueva colonia En algunas especies de Volvox, una sola colonia puede tener anteridios y oogonios; en otras especies, solamente puede tener unos ti otros pero no ambos, y podra llamrselas masculinas o femeninas. De estas diversas maneras ha evolucionado la reproduccin sexual, hasta el punto en que aparece la diferenciacin sexual.

    La serie mencionada sirve para ejemplificar varias tendencias en la evolucin, cada una de las cuales apunta hacia alguna forma de especializacin. El paso que va (le las gametas iguales (isogamia) a las gametas diferentes (heterogamia) tiene evidentes ventajas para la supervivencia de las especies: el gran nmero y la movilidad de los espermatozoides los hace eficaces para la bsqueda del vulo, y el gran tamao y los alimentos almacenados en este ltimo proveen (te nutrimento a la cigota hasta que puede independizarse en cuanto a la nutricin. Un segundo paso sera la especializacin de las clulas de la colonia o del cuerpo multicelular, de modo que algunas puedan llevar a cabo solamente funciones vegetativas, y otras funciones de reproduccin. Un tercer paso es la diferenciacin de los sexos. En estas plantas primitivas puede producirse la reproduccin sexual o asexual en la ltima planta, dependiendo de las condiciones ambientales. En las algas ms evolucionadas y en todas las plantas superiores, hay tina definida y regular alternancia entre una generacin de plantas que se reproduce asexualmente por medio de esporas y una generacin que se reproduce sexualmente. La tendencia hacia el establecimiento de este tipo de alternancia de generaciones es el cuarto paso, cuyo comienzo se verifica en las algas verdes. La lechuga de mar", Ulva, por ejemplo, est formada por dos clases d plantas que son idnticas en forma y en estructura. Una de ellas, sin embargo, es un esporofito diploide que, por meiosis, produce zoosporas haploides que originan plantas gametofticas haploides. Este segundo tipo de plantas produce gametas que se fusionan para formar una cigota diploide, que produce una planta esporoftica diploide.

    *          EL CICLO VITAL

    El ciclo vital de tina especie se puede definir como los procesos biolgicos de desarrollo que se realizan entre cualquier etapa determinada del 'perodo de vida de un organismo y esa misma etapa en el perodo de vida de sus descendientes. Para las bacterias, algas azul‑verdosas y Protococcus, que se reproducen por particin, el ciclo es extremadamente simple. Las algas verdes filamentosas, como las Ulothrix, tienen un ciclo durante la mayor parte del cual la colonia est formada por clulas haploides que se multiplican asexualmente por mitosis. Estas divisiones dan por resultado nuevas clulas vegetativas del filamento, gametas haploides o zoosporas haploides asexuales, que se dividen para formar nuevas colonias haploides. Las nicas clulas diploides son las cigotas, pues se dividen mitticamente para producir clulas vegetativas haploides. En las Ulva y en las plantas superiores, la cigota se divide mitticamente para formar una planta esporoftica diploide que, a su vez, produce esporas haploides y, a partir de ellas, gametofitos haploides. El ciclo de vida resultante es ms complejo y entraa la marcada alternancia de generaciones ya mencionada. Algunas plantas parsitas, como la roya del trigo y la roya de la "ampolla del pino blanco, tienen ciclos vitales complejos que requieren dos organismos huspedes. Muchos animales parsitos tienen un ciclo de vida an ms complejo, con tres o cuatro huspedes intermediarios diferentes.

    En las plantas que muestran una alternancia de generaciones, la que se reproduce sexualmente produciendo gametas, es conocida como el gametofito y la generacin que se reproduce asexualmente, por esporas, se denomina el esporofito. El ciclo de vida de estas plantas consiste en la produccin de gametas haploides por la planta gametoftica, la unin de las dos gametas para formar la cigota diploide, que se transforma en un esporofito diploide, la produccin de esporas haploides por el esporofito y la transformacin de esas esporas en el

    Gametofito haploide. El tamao relativo y la duracin de las generaciones gametoftica y esporoftica varan considerablemente.

     
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