Ecología
Es el estudio
de la relación entre los organismos y su medio ambiente físico y biológico. El
medio ambiente físico incluye la luz y el calor o radiación solar, la humedad,
el viento, el oxígeno, el dióxido de carbono y los nutrientes del suelo, el
agua y la atmósfera. El medio ambiente biológico está formado por los
organismos vivos, principalmente plantas y animales.
Debido a los
diferentes enfoques necesarios para estudiar a los organismos en su medio
ambiente natural, la ecología se sirve de disciplinas como la climatología, la
hidrología, la física, la química, la geología y el análisis de suelos. Para
estudiar las relaciones entre organismos, la ecología recurre a ciencias tan
dispares como el comportamiento animal, la taxonomía, la fisiología y las
matemáticas.
El creciente
interés de la opinión pública respecto a los problemas del medio ambiente ha
convertido la palabra ecología en un término a menudo mal
utilizado. Se confunde con los programas ambientales y la ciencia
medioambiental (véase Medio ambiente). Aunque se trata de una disciplina
científica diferente, la ecología contribuye al estudio y la comprensión de los
problemas del medio ambiente.
El término ecología
fue acuñado por el biólogo alemán Ernst Heinrich Haeckel en 1869; deriva del
griego oikos
(hogar) y comparte su raíz con economía. Es decir, ecología significa el
estudio de la economía de la naturaleza. En parte, la ecología moderna empezó
con Charles Darwin. Al desarrollar la teoría de la evolución, Darwin hizo
hincapié en la adaptación de los organismos a su medio ambiente por medio de la
selección natural. También hicieron grandes contribuciones geógrafos de plantas
como Alexander von Humboldt, profundamente interesados en el cómo y el por qué
de la distribución de los vegetales en el mundo.
La biosfera
El delgado
manto de vida que cubre la Tierra recibe el nombre de biosfera. Para clasificar
sus regiones se emplean diferentes enfoques.
Biomas
Las grandes
unidades de vegetación son llamadas formaciones vegetales por los ecólogos
europeos y biomas por los de América del Norte. La principal diferencia entre
ambos términos es que los biomas incluyen la vida animal asociada. Los grandes
biomas, no obstante, reciben el nombre de las formas dominantes de vida
vegetal.
Bajo la influencia
de la latitud, la elevación y los regímenes asociados de humedad y temperatura,
los biomas terrestres varían geográficamente de los trópicos al Ártico, e
incluyen diversos tipos de bosques, praderas, monte bajo y desiertos. Estos
biomas incluyen también las comunidades de agua dulce asociadas: corrientes,
lagos, estanques y humedales. Los medios ambientes marinos, que algunos
ecólogos también consideran biomas, comprenden el océano abierto, las regiones
litorales (aguas poco profundas), las regiones bentónicas (del fondo oceánico),
las costas rocosas, las playas, los estuarios y las llanuras mareales
asociadas.
Véase también Chaparral; Arrecife de coral;
Estuario; Vida marina; Pantanal; Turbera; Sabana; Vida intermareal; Tundra.
Ecosistemas
Resulta más
útil considerar a los entornos terrestres y acuáticos, ecosistemas, término acuñado
en 1935 por el ecólogo vegetal sir Arthur George Tansley para realzar el
concepto de que cada hábitat es un todo integrado. Un sistema es un conjunto de
partes interdependientes que funcionan como una unidad y requiere entradas y
salidas. Las partes fundamentales de un ecosistema son los productores (plantas
verdes), los consumidores (herbívoros y carnívoros), los organismos
responsables de la descomposición (hongos y bacterias), y el componente no
viviente o abiótico, formado por materia orgánica muerta y nutrientes presentes
en el suelo y el agua. Las entradas al ecosistema son energía solar, agua,
oxígeno, dióxido de carbono, nitrógeno y otros elementos y compuestos. Las
salidas del ecosistema incluyen el calor producido por la respiración, agua,
oxígeno, dióxido de carbono y nutrientes. La fuerza impulsora fundamental es la
energía solar.
Energía y
nutrientes
Los ecosistemas
funcionan con energía procedente del Sol, que fluye en una dirección, y con
nutrientes, que se reciclan continuamente. Las plantas usan la energía lumínica
transformándola, por medio de un proceso llamado fotosíntesis, en energía
química bajo la forma de hidratos de carbono y otros compuestos. Esta energía
es transferida a todo el ecosistema a través de una serie de pasos basados en
el comer o ser comido, la llamada red trófica. En la transferencia de la
energía, cada paso se compone de varios niveles tróficos o de alimentación:
plantas, herbívoros (que comen vegetales), dos o tres niveles de carnívoros
(que comen carne), y organismos responsables de la descomposición. Sólo parte
de la energía fijada por las plantas sigue este camino, llamado red alimentaria
de producción. La materia vegetal y animal no utilizada en esta red, como hojas
caídas, ramas, raíces, troncos de árbol y cuerpos muertos de animales, dan
sustento a la red alimentaria de la descomposición. Las bacterias, hongos y
animales que se alimentan de materia muerta se convierten en fuente de energía
para niveles tróficos superiores vinculados a la red alimentaria de producción.
De este modo la naturaleza aprovecha al máximo la energía inicialmente fijada
por las plantas.
En ambas redes
alimentarias el número de niveles tróficos es limitado debido a que en cada
transferencia se pierde gran cantidad de energía (como calor de respiración)
que deja de ser utilizable o transferible al siguiente nivel trófico. Así pues,
cada nivel trófico contiene menos energía que el que le sustenta. Debido a
esto, por ejemplo, los ciervos o los alces (herbívoros) son más abundantes que
los lobos (carnívoros).
El flujo de
energía alimenta el ciclo biogeoquímico o de los nutrientes. El ciclo de los
nutrientes comienza con su liberación por desgaste y descomposición de la
materia orgánica en una forma que puede ser empleada por las plantas. Éstas
incorporan los nutrientes disponibles en el suelo y el agua y los almacenan en
sus tejidos. Los nutrientes pasan de un nivel trófico al siguiente a lo largo
de la red trófica. Dado que muchas plantas y animales no llegan a ser comidos,
en última instancia los nutrientes que contienen sus tejidos, tras recorrer la
red alimentaria de la descomposición, son liberados por la descomposición
bacteriana y fúngica, proceso que reduce los compuestos orgánicos complejos a
compuestos inorgánicos sencillos que quedan a disposición de las plantas.
Desequilibrios
Los nutrientes
circulan en el interior de los ecosistemas. No obstante, existen pérdidas o
salidas, y éstas deben equilibrarse por medio de nuevas entradas o el
ecosistema dejará de funcionar. Las entradas de nutrientes al sistema proceden
de la erosión y desgaste de las rocas, del polvo transportado por el aire, y de
las precipitaciones, que pueden transportar materiales a grandes distancias.
Los ecosistemas terrestres pierden cantidades variables de nutrientes,
arrastrados por las aguas y depositados en ecosistemas acuáticos y en las
tierras bajas asociadas. La erosión, la tala de bosques y las cosechas extraen
del suelo una cantidad considerable de nutrientes que deben ser reemplazados.
De no ser así, el ecosistema se empobrece. Es por esto por lo que las tierras
de cultivo han de ser fertilizadas.
Si la entrada
de un nutriente excede en mucho a su salida, el ciclo de nutrientes del
ecosistema afectado se sobrecarga, y se produce contaminación. La contaminación
puede considerarse una entrada de nutrientes que supera la capacidad del
ecosistema para procesarlos. Los nutrientes perdidos por erosión y lixiviación
en las tierras de cultivo, junto con las aguas residuales urbanas y los
residuos industriales, van a parar a los ríos, lagos y estuarios. Estos
contaminantes destruyen las plantas y los animales que no pueden tolerar su
presencia o el cambio medioambiental que producen; al mismo tiempo favorecen a
algunos organismos con mayor tolerancia al cambio. Así, en las nubes llenas de
dióxido de azufre y óxidos de nitrógeno procedentes de las áreas industriales,
éstos se transforman en ácidos sulfúrico y nítrico diluidos y caen a tierra, en
forma de lluvia ácida, sobre grandes extensiones de ecosistemas terrestres y
acuáticos. Esto altera las relaciones ácido-base en algunos de ellos, mueren
los peces y los invertebrados acuáticos y se incrementa la acidez del suelo, lo
que reduce el crecimiento forestal en los ecosistemas septentrionales y en
otros que carecen de calizas para neutralizar el ácido.
Véase Ciclo del carbono; Ciclo del
nitrógeno.
Poblaciones y comunidades
Las unidades
funcionales de un ecosistema son las poblaciones de organismos a través de las
cuales circulan la energía y los nutrientes. Una población es un grupo de
organismos de la misma especie que comparten el mismo espacio y tiempo (véase
Especies y especiación). Los grupos de poblaciones de un ecosistema interactúan
de varias formas. Estas poblaciones interdependientes forman una comunidad, que
abarca la porción biótica del ecosistema.
Diversidad
La comunidad
tiene ciertos atributos, entre ellos la dominancia y la diversidad de especies.
La dominancia se produce cuando una o varias especies controlan las condiciones
ambientales que influyen en las especies asociadas. En un bosque, por ejemplo,
la especie dominante puede ser una o más especies de árboles, como el roble o
el abeto; en una comunidad marina los organismos dominantes suelen ser
animales, como los mejillones o las ostras. La dominancia puede influir en la
diversidad de especies de una comunidad porque la diversidad no se refiere
solamente al número de especies que la componen, sino también a la proporción
que cada una de ellas representa.
La naturaleza
física de una comunidad queda en evidencia por las capas en las que se
estructura, o su estratificación. En las comunidades terrestres, la
estratificación está influida por la forma que adoptan las plantas al crecer.
Las comunidades sencillas, como los pastos, con escasa estratificación
vertical, suelen estar formadas por dos capas: suelo y capa herbácea. Un bosque
puede tener varias capas: suelo, herbácea, arbustos, árboles de porte bajo,
árboles de porte alto con copa inferior o superior, entre otras. Estos estratos
influyen en el medio ambiente físico y en la diversidad de hábitats para la
fauna. La estratificación vertical de las comunidades acuáticas, por contraste,
recibe sobre todo la influencia de las condiciones físicas: profundidad,
iluminación, temperatura, presión, salinidad, contenido en oxígeno y dióxido de
carbono.
Hábitat y nicho
La comunidad
aporta el hábitat, el lugar en el que viven las distintas plantas o animales.
Dentro de cada hábitat, los organismos ocupan distintos nichos. Un nicho es el
papel funcional que desempeña una especie en una comunidad, es decir, su
ocupación o modo de ganarse la vida. Por ejemplo, el candelo oliváceo vive en
un hábitat de bosque de hoja caduca. Su nicho, en parte, es alimentarse de
insectos del follaje. Cuanto más estratificada esté una comunidad, en más
nichos adicionales estará dividido su hábitat.
Tasas de
crecimiento de la población
Las poblaciones
tienen una tasa de nacimiento (número de crías producido por unidad de
población y tiempo) una tasa de mortalidad (número de muertes por unidad de
tiempo) y una tasa de crecimiento. El principal agente de crecimiento de la
población son los nacimientos, y el principal agente de descenso de la
población es la muerte. Cuando el número de nacimientos es superior al número
de muertes la población crece y cuando ocurre lo contrario, decrece. Cuando el
número de nacimientos es igual al de muertes en una población dada su tamaño no
varía, y se dice que su tasa de crecimiento es cero.
Al ser
introducida en un medio ambiente favorable con abundantes recursos, una pequeña
población puede experimentar un crecimiento geométrico o exponencial, algo
similar al interés compuesto. Muchas poblaciones experimentan un crecimiento exponencial
en las primeras etapas de la colonización de un hábitat, ya que se apoderan de
un nicho infraexplotado o expulsan a otras poblaciones de uno rentable. Las
poblaciones que siguen creciendo exponencialmente, no obstante, acaban llevando
al límite los recursos, y entran con rapidez en declive debido a algún
acontecimiento catastrófico como una hambruna, una epidemia o la competencia
con otras especies. En términos generales, las poblaciones de plantas y
animales que se caracterizan por experimentar ciclos de crecimiento exponencial
son especies con abundante descendencia y se ocupan poco de sus crías o
producen abundantes semillas con pocas reservas alimenticias. Estas especies,
que acostumbran a tener una vida corta, se dispersan con rapidez y son capaces
de colonizar medios ambientes hostiles o alterados. A menudo reciben el nombre
de especies oportunistas.
Otras
poblaciones tienden a crecer de forma exponencial al comienzo y logísticamente
a continuación, es decir, su crecimiento va disminuyendo al ir aumentando la
población, y se estabiliza al alcanzar los límites de la capacidad de
sustentación de su medio ambiente. A través de diversos mecanismos reguladores,
tales poblaciones mantienen un cierto equilibrio entre su tamaño y los recursos
disponibles. Los animales que muestran este tipo de crecimiento poblacional
tienden a tener menos crías, pero les proporcionan atención familiar; las
plantas producen grandes semillas con considerables reservas alimenticias.
Estos organismos tienen una vida larga, tasas de dispersión bajas y son malos
colonizadores de hábitats alterados. Suelen responder a los cambios en la
densidad de población (número de organismos por unidad de superficie) con
cambios en las tasas de natalidad y de mortalidad en lugar de con la
dispersión. Cuando la población se aproxima al límite de los recursos
disponibles, las tasas de natalidad disminuyen y las de mortalidad entre
jóvenes y adultos aumentan.
Interacciones en
la comunidad
Las principales
influencias sobre el crecimiento de las poblaciones están relacionadas con
diversas interacciones, que son las que mantienen unida a la comunidad. Estas
incluyen la competencia, tanto en el seno de las especies como entre especies
diferentes, la depredación, incluyendo el parasitismo, y la coevolución o
adaptación.
Competencia
Cuando escasea
un recurso compartido, los organismos compiten por él, y los que lo hacen con
mayor éxito sobreviven. En algunas poblaciones vegetales y animales, los
individuos pueden compartir los recursos de tal modo que ninguno de ellos
obtenga la cantidad suficiente para sobrevivir como adulto o reproducirse.
Entre otras poblaciones, vegetales y animales, los individuos dominantes se
apoderan de la totalidad de los recursos y los demás quedan excluidos.
Individualmente, las plantas tienden a aferrarse al lugar donde arraigan hasta
que pierden vigor o mueren, e impiden que sobrevivan otros individuos
controlando la luz, la humedad y los nutrientes del entorno.
Muchos animales
tienen una organización social muy desarrollada a través de la cual se
distribuyen recursos como el espacio, los alimentos y la pareja entre los
miembros dominantes de la población. Estas interacciones competitivas pueden
manifestarse en forma de dominancia social, en la que los individuos dominantes
excluyen a los subdominantes de un determinado recurso, o en forma de
territorialidad, en la que los individuos dominantes dividen el espacio en
áreas excluyentes, que ellos mismos se encargan de defender. Los individuos
subdominantes o excluidos se ven obligados a vivir en hábitats más pobres, a
sobrevivir sin el recurso en cuestión o a abandonar el área. Muchos de estos
animales mueren de hambre, por exposición a los elementos y víctimas de los
depredadores.
La competencia
entre los miembros de especies diferentes provoca el reparto de los recursos de
la comunidad. Las plantas, por ejemplo, tienen raíces que penetran en el suelo
hasta diferentes profundidades. Algunas tienen raíces superficiales que les
permiten utilizar la humedad y los nutrientes próximos a la superficie. Otras
que crecen en el mismo lugar tienen raíces profundas que les permiten explotar
una humedad y unos nutrientes no disponibles para las primeras.
Depredación
Una de las
interacciones fundamentales es la depredación, o consumo de un organismo
viviente, vegetal o animal, por otro. Si bien sirve para hacer circular la
energía y los nutrientes por el ecosistema, la depredación puede también
controlar la población y favorecer la selección natural eliminando a los menos
aptos. Así pues, un conejo es un depredador de la hierba, del mismo modo que el
zorro es un depredador de conejos. La depredación de las plantas incluye la
defoliación y el consumo de semillas y frutos. La abundancia de los
depredadores de plantas, o herbívoros, influye directamente sobre el
crecimiento y la supervivencia de los carnívoros. Es decir, las interacciones
depredador-presa a un determinado nivel trófico influyen sobre las relaciones
depredador-presa en el siguiente. En ciertas comunidades, los depredadores llegan
a reducir hasta tal punto las poblaciones de sus presas que en la misma zona
pueden coexistir varias especies en competencia porque ninguna de ellas abunda
lo suficiente como para controlar un recurso. No obstante, cuando disminuye el
número de depredadores, o estos desaparecen, la especie dominante tiende a
excluir a las competidoras, reduciendo así la diversidad de especies.
Parasitismo
El parasitismo
está estrechamente relacionado con la depredación. En él, dos organismos viven
unidos, y uno de ellos obtiene su sustento a expensas del otro. Los parásitos,
que son más pequeños que sus huéspedes, incluyen multitud de virus y bacterias.
Debido a esta relación de dependencia, los parásitos no suelen acabar con sus
huéspedes, como hacen los depredadores. Como resultado, huéspedes y parásitos
suelen coevolucionar hasta un cierto grado de tolerancia mutua, aunque los
parásitos pueden regular la población de algunas especies huéspedes, reducir su
éxito reproductivo y modificar su comportamiento. Véase Parásito.
Coevolución
La coevolución
es la evolución conjunta de dos especies no emparentadas que tienen una
estrecha relación ecológica, es decir, que la evolución de una de las especies
depende en parte de la evolución de la otra. La coevolución también desempeña
un papel en las relaciones depredador-presa. Con el paso del tiempo, al ir
desarrollando el depredador formas más eficaces de capturar a su presa, ésta
desarrolla mecanismos para evitar su captura. Las plantas han desarrollado
mecanismos defensivos como espinas, púas, vainas duras para las semillas y
savia venenosa o de mal sabor para disuadir a sus consumidores potenciales.
Algunos herbívoros son capaces de superar estas defensas y atacar a la planta.
Ciertos insectos, como la mariposa monarca, pueden incorporar a sus propios
tejidos sustancias venenosas tomadas de las plantas de las que se alimentan, y
las usan como defensa contra sus depredadores. Otros organismos similares
relacionados con ella (véase Mariposa virrey) pueden adquirir, a
través de la selección natural, un patrón de colores o una forma que imita la
de la especie no comestible. Dado que se asemejan al modelo desagradable, los
imitadores consiguen evitar la depredación. Otros animales recurren a asumir
una apariencia que hace que se confundan con su entorno o que parezcan formar
parte de él. El camaleón es un ejemplo bien conocido de esta interacción.
Algunos animales que emplean olores desagradables o venenos a modo de defensa
suelen exhibir también coloraciones de advertencia, normalmente colores
brillantes o dibujos llamativos, que actúan como aviso adicional para sus
depredadores potenciales. Véase Adaptación; Mimetismo.
Otra relación
coevolutiva es el mutualismo, en el que dos o más especies dependen la una de
la otra y no pueden vivir más que asociadas. Un ejemplo de mutualismo es el de
las micorrizas, relación forzosa entre determinados hongos y las raíces de
ciertas plantas. En uno de los grupos, el de las ectomicorrizas, los hongos
forman una capa o manto en torno a las radicelas. Las hifas de los hongos
invaden la radicela y crecen entre las paredes celulares, además de extenderse
suelo adentro a partir de ella. Los hongos, que incluyen varias setas comunes
de los bosques, dependen del árbol para obtener energía. A cambio, ayudan al
árbol a obtener nutrientes del suelo y protegen sus raicillas de ciertas
enfermedades. Sin las micorrizas, algunos grupos de árboles, como las coníferas
y los robles, no pueden sobrevivir y desarrollarse. Por su parte, los hongos no
pueden existir sin los árboles. Véase Simbiosis.
Sucesión y
comunidades clímax
Los ecosistemas
son dinámicos en el sentido de que las especies que los componen no son siempre
las mismas. Esto se ve reflejado en los cambios graduales de la comunidad
vegetal con el paso del tiempo, fenómeno conocido como sucesión. Comienza por
la colonización de un área alterada, como un campo de cultivo abandonado o un
río de lava recientemente expuesto, por parte de especies capaces de tolerar
sus condiciones ambientales. En su mayor parte se trata de especies
oportunistas que se aferran al terreno durante un periodo de tiempo variable.
Dado que viven poco tiempo y que son malas competidoras, acaban siendo
reemplazadas por especies más competitivas y de vida más larga, como ocurre con
ciertos arbustos que más tarde son reemplazados por árboles. En los hábitats
acuáticos, los cambios de este tipo son en gran medida resultado de cambios en
el medio ambiente físico, como la acumulación de sedimentos en el fondo de un
estanque. Al ir haciéndose éste menos profundo, se favorece la invasión de
plantas flotantes como los lirios de agua y de plantas emergentes como las
espadañas. La velocidad de la sucesión depende de la competitividad de la
especie implicada; de la tolerancia a las condiciones ambientales producidas
por el cambio en la vegetación; de la interacción con los animales, sobre todo
con los herbívoros rumiantes, y del fuego. Con el tiempo, el ecosistema llega a
un estado llamado clímax (estado óptimo de una comunidad biológica, dadas las
condiciones del medio), en el que todo cambio ulterior se produce muy
lentamente, y el emplazamiento queda dominado por especies de larga vida y muy
competitivas. Al ir avanzando la sucesión, no obstante, la comunidad se vuelve
más estratificada, permitiendo que ocupen el área más especies de animales. Con
el tiempo, los animales característicos de fases más avanzadas de la sucesión
reemplazan a los propios de las primeras fases.[1]