CICLO
VITAL DE LAS CÉLULAS
Introducción
Un ciclo es una sucesión de hechos que se repiten indefinidamente
en el tiempo.
El concepto de ciclo celular, nació con el estudio de
células que se dividen a intervalos regulares (división cíclica) cuando se las
cultiva in
vitro. De manera básica, dicho ciclo consiste en división celular o mitosis
e interfase,
que es el término que se utiliza para denominar el intervalo entre dos
divisiones mitóticas consecutivas. (Fig. A)
Originalmente se pensó que el ciclo celular estaba compuesto de dos
partes básicas; sin embargo, se advirtió que en algún momento en la interfase
se necesitaba que el ADN nuclear fuera duplicado para que se repartiera en
forma equitativa entre las células hijas durante la mitosis. El lapso intermedio,
entre el final de la mitosis (M) y el comienzo de la fase de síntesis (S), ha
recibido el nombre de G1 y el espacio o intervalo entre el final de
la fase de síntesis y el comienzo de la mitosis se denomina G2 (G
corresponde a la voz inglesa gap, que denota espacio o hueco). De tal
manera se ha aceptado que el ciclo celular está integrado por cuatro fases: M, G1, S y G2. (Fig. B)
Algunas células somáticas se encuentran altamente especializadas, tales
como las neuronas que no se reproducen y se mantienen como “congeladas en la
fase G1, se dice que estas células han abandonado el ciclo (Fig. C).
Casi todas las demás células especializadas o diferenciadas pasan por
una fase G1 “ampliada” o extendida. Este es el caso de los
hepatocitos, las células fotorreceptoras
del ojo, los miocitos o células musculares, los osteocistos y los osteoclástos
o células óseas, etc.(Fig. D, las zonas horizontales de separación se usan
para destacar que esta fase es muy duradera)
Algunos histólogos suelen llamar a este estado permanente no cíclico
como G0. El término se ha reservado para las células que no están en
proliferación, que durante un tiempo (o toda su vida) están fuera del ciclo
celular.
La división celular sólo representa una pequeña fracción del ciclo
vital de una célula (en general una hora). La mayor parte de su vida la célula
permanece en interfase, período en el que como mencionamos se duplica la masa y
se replica el ADN.
Todas las células se forman por división de células preexistentes ( ¡omnis
cellula e cellula! – Virchow ). Todas las células del organismo se
han formado por mitosis a excepción de la célula huevo fecundada. El
crecimiento implica por lo tanto, un aumento del número de las células, y la
división celular permite la continuación de la especie.
En la mayor parte de los organismos multicelulares encontramos dos
grupos principales de células, células somáticas y células gonadales o sexuales.
Las células somáticas
están compuestas por muchos tipos de células distintas que constituyen tejidos y órganos
(hepatocitos, eritrocitos, células epiteliales, neuronas, etc.). Las células gonadales o sexuales
(oocitos, espermatozoides) por el contrario tienen el fin exclusivo de dar
origen a la próxima generación, puesto que en la fecundación se unen con células
sexuales del sexo opuesto tras lo cual se consigue la formación de un nuevo
individuo.
La división celular puede separarse en cariocinesis o división
nuclear, y citocinesis o división citoplasmática.
Existen dos tipos de división celular, mitosis, que es la forma en que se dividen
las células somáticas, y meiosis, que es el proceso de división de las células
gonadales.
Mitosis
La división celular es un fenómeno complejo por el cual los materiales
celulares se dividen en partes aproximadamente iguales entre las dos células
hijas. Este proceso es solo la fase final y microscópicamente visible de
cambios previos ocurridos a nivel molecular y bioquímico.
La mitosis es un proceso ordenado estrictamente, por el cual dos juegos
idénticos de moléculas de ADN, obtenidos durante la replicación en la fase S de
la interfase, se dividen en dos núcleos recientemente formados (cariocinesis).
Con la consecuente citocinesis se forman dos células nuevas, cada una de ellas
idéntica a la célula madre original.
El ADN se encuentra (junto con una pequeña porción de ARN y proteínas)
bajo la forma de cromosomas en una cantidad característica de la especie. Los
cromosomas se encuentran como pares u homólogos. Así en el hombre se encuentran 46
cromosomas bajo la forma de 23 pares homólogos. Veintidós pares se
denominan autosomas
para diferenciarlos de los dos cromosomas restantes, denominados cromosomas
sexuales. Los pares de cromosomas autosomales son morfológicamente
iguales entre sí. En la mujer esto vale también para los cromosomas sexuales,
denominados X, mientras que los cromosomas sexuales del hombre son
morfológicamente distintos (y por lo tanto no homólogos) y se denominan X e Y.
La mitosis es un proceso continuo, pero en forma clásica se le
ha subdividido en cuatro fases seriadas: profase, metafase, anafase y telofase.
Cuando la célula está en interfase, los cromosomas sólo se ven como
unos finos cordones de material filamentoso (cromatina), pero al empezar la
mitosis la cromatina –previamente replicada durante la fase S- se condensa en
pares de réplicas cromosómicas idénticas unidas entre sí por el centrómero. En
estas etapas iniciales de la mitosis, las réplicas de los cromosomas se llaman
cromátidas. Al mismo tiempo se forma el huso. En las células animales el huso
se forma entre los centríolos al separarse éstos. En las células animales el
huso se forma entre los centríolos al separarse éstos.
En las células de animales y plantas, algunas fibras del huso se
extienden de polo a polo y otras se insertan en los cinetocoros de las
cromátidas. Los cinetocoros son cuerpos adyacentes a los centrómeros. La profase
termina con la desintegración de la envoltura nuclear y la desaparición de los
nucléolos.
En la metafase, los pares de cromátidas, al parecer guiados por
las fibras del huso, se desplazan hacia el centro de la célula. Al final de la
metafase los pares de cromátidas se disponen en el plano ecuatorial.
En la anafase, las cromátidas hermanas se separan y cada
cromátida, que ahora es un cromosoma independiente, se desplaza hacia un polo
opuesto.
En la telofase, se forma una envoltura nuclear en torno de cada
grupo de cromosomas. El huso se disgrega, los cromosomas se desenrollan y una
vez más se tornan extendidos y difusos. Al mismo tiempo reaparecen los
nucléolos. Finalizada la cariocinesis se produce la citocinesis para formar dos
células nuevas.
Merced a la mitosis, cada célula ha recibido
una copia exacta de la enorme cantidad de material genético de la célula madre
y, merced a la citocinesis, más o menos la mitad del citoplasma y los
orgánulos.
Meiosis
En muchos protozoarios, algas y hongos la reproducción es asexual, es
decir, por mitosis o división celular simple. En este caso todos los
descendientes tienen herencia directa que proviene de un solo antecesor. En
cambio en la mayoría de los organismos multicelulares la reproducción es
sexual, por medio de células sexuales o gametos (óvulos y
espermatozoides), que por fusión en un cigoto, darán origen a un nuevo organismo. La herencia
proviene pues de ambos antecesores e implica la fusión de dos núcleos, proceso
que llamamos fecundación.
El desarrollo de las células gonadales implica una forma de división
celular denominada meiosis (del
griego disminución).
Ésta incluye dos divisiones nucleares sucesivas con una única división de los
cromosomas y una sola replicación de los mismos. De este modo se
reduce a la mitad el número cromosómico característico de las células
somáticas, el número diploide al número haploide. Por lo tanto la
meiosis se define también como una división reduccional.
Para comprender los fenómenos
básicos de la meiosis veamos el caso del hombre en la siguiente figura:
El cariotipo humano tiene 46 cromosomas (44 + XY en el hombre y 44 + XX
en la mujer). Si la reproducción fuese por mitosis, cada gameto tendría 46
cromosomas y el cigoto 92. Esto se repetiría en la siguiente generación,
produciéndose un aumento de acuerdo con el cuadrado de las divisiones. La
meiosis es el mecanismo para evitar que esto suceda.
Además de reducir el número de cromosomas, la meiosis tiene gran
importancia en la variación genética. Esto se logra gracias a un par de
procesos especiales característicos de la meiosis:
Las restantes etapas de la Meiosis
Una vez terminada la larga profase I, la meiosis se completa con dos
divisiones nucleares sucesivas que ocurren sin un período intercalado de
síntesis de ADN. Típicamente estas etapas restantes ocupan un 10% o menos del
total del tiempo de la meiosis, y se denominan de acuerdo con las etapas
correspondientes de la mitosis.
Ø
Metafase I: En esta fase los pares de cromosomas bivalentes se acomodan en la
placa ecuatorial. Hay un centrómero por cada cromosoma y a ellos se unen las
fibras del huso, que se forma igual que en la mitosis.
Ø
Anafase I: En esta fase no se produce división de los centrómeros, y los
cromosomas enteros, cada uno compuesto por dos cromátidas hermanas migran hacia
polos opuestos. Dicho en otras palabras los pares homólogos se separan.
Ø
Telofase I: En ésta se vuelven a formar los núcleos
Ø
Interfase: Es corta y seguida por la segunda división meiótica. El complemento
cromosómico se ha reducido y al igual que en la mitosis se han formado dos
células a partir de una. La diferencia crítica estriba en que, para cada tipo
de cromosoma, cada célula ha recibido dos cromátidas hermanas unidas por sus
centrómeros.
Ø
Meiosis II: En la segunda división meiótica se produce una división del
centrómero de cada bivalente, por lo que las cromátidas hermanas se transforman
en cromosomas hijos. Éstos atraviesan se movilizan desde la placa de la Metafase II
hacia los polos opuestos, tras lo cual en la Telofase II se vuelven a
formar los núcleos con la consiguiente citocinesis. Podemos considerar a la
segunda división meiótica como una mitosis sin fase S durante su interfase.
Las cuatro cromátidas de cada tétrada de la Profase I se dividen
entonces en cuatro gametos, cada una con la mitad, o número haploide de
cromosomas original.
Comparación entre mitosis y meiosis
A excepción de los cromosomas sexuales, un núcleo diploide contiene dos
copias de cada cromosoma, uno del padre y otro de la madre. Estas dos copias
reciben el nombre de homólogos. Antes de una división mitótica normal, los dos
homólogos de cada cromosoma se duplican, y las dos copias permanecen unidas
como cromátidas hermanas. Estas cromátidas hermanas se alinean en el huso, con
sus fibras cinetocóricas dirigidas hacia polos opuestos. A consecuencia de
ello, las cromátidas hermanas se separan una de otra durante la anafase, y cada
célula hija hereda una copia de cada homólogo.
Sin embargo cada gameto haploide producido por la división de una
célula diploide durante la meiosis, tan sólo debe contener un homólogo de cada
par. Ello significa la exigencia adicional a la maquinaria de la división
celular, ya que los homólogos han de ser capaces de reconocerse mutuamente y
quedar físicamente apareados antes de alinearse para formar el huso. Este
apareamiento es único y característico de la meiosis.
La meiosis se diferencia de la mitosis entre otras cosas porque las
cromátidas hermanas se comportan como una unidad, como si la duplicación cromosómica
no se hubiera producido.
Monografías
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