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LA CELULA EUCARIOTA
Las células eucariotas tienen una estructura organizada
A medida que la atmósfera se enriquecía en oxígeno, una parte de las células primitivas que no pudieron adaptarse a estas nuevas condiciones pereció. Otras bien desarrollaron una capacidad para la respiración, bien tuvieron que ocultarse en lugares donde el oxígeno estaba ausente manteniendo su condición de anaerobias. Sin embargo, una tercera clase descubrió que asociándose en simbiosis con una célula aeróbica podía sobrevivir y desarollarse de un forma mucho más rica. Esta es la hipótesis más plausible para la organización metabólica de las células eucariotas de hoy día.
Por definición y en contraste con las células procariotas, las células eucariotas tienen una estructura organizada y disponen de un cierto número de órganulos. En particular, tienen un núcleo, separado del resto de la célula por una membrana nuclear, consistente principalmente por DNA. El resto de la célula está constituido por el citoplasma, lugar donde tienen lugar la mayor parte de las reacciones metabólicas y donde se encuentra un cierto número de orgánulos. Entre estos hay que destacar:
• mitocondrias y/o cloroplastos
• retículo endoplásmico fino y retículo endoplásmico grueso
• aparato de Golgi
• ribosomas
• lisosomas y peroxisomas
• citoesqueleto
• vacuolas
• flagelos
La célula eucariota está rodeada, como las procariotas, por una membrana más o menos organizada, constituída fundamentalmente por fosfolípidos y proteínas de membrana que tienen diferentes funciones.
Mitocondrias
Las mitocondrias parecen haber evolucionado a partir de algún organismo procariota que se asoció en simbiosis a algún otro organismo primitivo anaerobio. En efecto, en muchos aspectos, las mitocondrias se parecen a los organismos procariotas:
• tiene un tamaño y forma parecidos
• se multiplican por división
• contienen su propio DNA
• el proceso de respiración se lleva a cabo exclusivamente en ellas
• muchas bacteria de hoy día respiran igual que las mitocondrias
Mediante esta simbiosis, primitivos eucariotas anaerobios habrían sobrevivido en un ambiente cada vez más rico en oxígeno, utilizando la capacidad del procariota asociado de producir energía consumiendo oxígeno atmosférico.
La adquisición de mitocondrias tuvo, sin duda, importantes repercusiones. Al ocuparse exclusivamente de la respiración, permitió a la membrana especializarse en otras funciones, a diferencia de lo que ocurre en los procariotas en los que debe mantenerse un importante gradiente de H+ en la membrana plasmática para la producción de ATP. De esta forma, la membrana eucariota pudo crear canales iónicos y otros órganulos - receptores - especializados en el intercambio de señales.
Cloroplastos
Los cloroplastos llevan a cabo la fotosíntesis de la misma manera que las cianobacterias, absorbiendo la luz solar en la clorofila que existe en sus membranas. También los cloroplastos presentan notables similitudes con las cianobacterias:
• son similares en forma y tamaño
• las membranas en las que se encuentra la clorofila están dispuestas en capas
• se reproducen por división
• contienen DNA con secuencias muy parecidas al DNA bacteriano
Todo ello sugiere que los cloroplastos evolucionaron a partir de las cianobacterias que se asociaron en simbiosis a alguna célula eucariota primitiva. Este tipo de simbiosis es relativamente frecuente y hoy día se conocen células eucariotas que tienen auténticas cianobacterias.
FUNCION
Dr. Pedro F. Mateos
Departamento de Microbiología y Genética. Facultad de Farmacia. Universidad de
Salamanca
Observando los microorganismos a través de un microscopio podemos
apreciar su morfología (tamaño, forma y disposición). Si observamos con mayor
número de aumentos podemos apreciar, tanto en la superficie como dentro de la
célula, un mayor número de estructuras. La ausencia o presencia de ciertas
estructuras nos van a servir para clasificar a los microorganismos.
I.-
MORFOLOGIA DE LAS BACTERIAS
A.- Tamaño: Invisibles al ojo humano,
las bacterias se miden en µm que equivale a 10-3 mm. El tamaño de las bacterias
varía dependiendo de las especies entre menos de 1 µm y 250 µm; siendo lo más
habitual entre 1 y 10 µm. Una característica de las células bacterianas es la
alta proporción que existe entre el área de la superficie y el volumen de la
célula. Esto significa que poseen una gran superficie a través de la cual
pueden entrar nutrientes para alimentar a un pequeño volumen; con lo cual
pueden realizar muchas reacciones metabólicas y crecer rápidamente. Así, por
ejemplo Escherichia coli tarda 20 minutos en dividirse mientras que una célula
de mamífero en laboratorio tarda de 13 a 24 horas.
B.- Forma:
La forma de una bacteria viene determinada por la rigidez de su pared celular.
Las bacterias poseen una de las tres formas fundamentales: esférica, cilíndrica
o espiral. Las células esféricas se denominan cocos y suelen ser redondeadas
aunque pueden ser ovoides o elípticas. A las de forma cilíndrica se las
denomina bacilos. Los extremos de estas células suelen ser redondeados, rectos,
en forma de huso o cuerno. A las de forma espiral o helicoidal se las denomina
espirilos y se caracterizan por su forma de sacacorchos. Existen modificaciones
a estas tres formas fundamentales y aunque la mayor parte de las bacterias
mantienen constante su forma, algunas especies pueden variar la forma por lo
que se les llama pleomórficas. Arthrobacter es un ejemplo de pleomorfismo
debido a que su forma cambia en función de la edad del cultivo. También exhiben
pleomorfismo aquellas bacterias que no poseen pared celular como es el caso de
los micoplasmas. Otro ejemplo son las formas L que son bacterias que carecen de
pared celular debido a una situación de estrés (choque térmico u osmótico,
antibióticos, etc.), pero cuando cesa el estrés sintetizan de nuevo la pared
celular. Debido a que la forma es un carácter taxonómico, el pleomorfismo puede
inducirnos a confusión ya que podemos pensar que un cultivo está contaminado
con otro tipo de bacterias. Sin embargo, el pleomorfismo no suele ser lo más
frecuente.
C.-
Disposición: Muchas veces al mirar al microscopio se observan las
células unidas unas a otras. Mientras que las bacterias de forma espiral
(espirilos) suelen ser células separadas, otras especies suelen crecer en una
disposición característica, disposición que va a depender del plano en el que
se realice la división celular y si la célula hija permanece junto a la célula
madre una vez realizada la división celular. Cada una de estas disposiciones es
típica de una especie particular y puede usarse en identificación. Hay que
tener en cuenta que raramente todas las células de una especie se disponen
exactamente de la misma manera; por lo que hay que tener en cuenta la
disposición predominante cuando se estudian las bacterias.
Cuando un coco se divide en un plano forma un diplococo o dos células juntas (Neisseria).
Cuando un coco se divide en un plano y permanece unido después de varias
divisiones formando una cadena se denomina estreptococo (Streptococcus). Si las
células se dividen en más de un plano o dimensión la disposición es más
complicada. Cuando un coco se divide en ángulo recto al primer plano de
división forma tétradas o tetracocos (Pediococcus). Una posterior división en el
tercer plano puede resultar en un paquete cúbico de ocho células conocido como
sarcinas (Sarcina).
Si la división en los tres planos es de forma irregular se forman racimos de
uva (Staphylococcus).
Los bacilos generalmente no se agrupan en disposiciones características, aunque
hay excepciones. Por ejemplo, el bacilo de la difteria tiende a agruparse en
empalizada. Las células del género Caulobacter (bacilo acuático) crece en
roseta sobre rocas y superficies similares. Dentro del género Bacillus
algunas especies forman cadenas y se llaman estreptobacilos.
También existen bacterias ramificadas como son los actinomicetos y ya hemos
descrito las formas pleomórficas.
II.- ULTRAESTRUCTURAS BACTERIANAS
GLICOCALIX
Algunas células bacterianas están rodeadas
por una capa de material viscoso llamada glicocalix. Este glicocalix está
compuesto por polímeros de azúcares (polisacáridos). Si el glicocalix está
organizado en una estructura definida y está unido firmemente a la pared
celular se denomina cápsula. Si por el contrario está desorganizado, sin una
forma definida y no está firmemente unido a la pared celular se denomina capa
mucilaginosa.
Composición:
polisacáridos y en menor proporción polipéptidos.
Función:
Existen diferentes funciones dependiendo de la especie bacteriana:
Adherencia: es la principal. Streptococcus mutans se adhiere a través
de la cápsula a la superficie de los dientes originando caries. Sin la cápsula
el microorganismo se elimina fácilmente con la saliva.
Resistencia a la desecación: las cápsulas poseen muchos grupos polares que al
retener moléculas de H2O protegen a la célula frente a la desecación.
Material de reserva.
Patogenicidad y virulencia: los neumococos sin cápsula son avirulentos.
PARED CELULAR
La pared celular de los organismos
procariotas es una estructura rígida que mantiene la forma característica de
cada célula bacteriana. Dependiendo de las especies y de las condiciones de
cultivo, la pared celular puede suponer desde el 10% al 40% del peso seco de la
célula.
Composición
química y propiedades de la pared celular bacteriana: las paredes
celulares no son estructuras homogéneas sino que poseen distintas capas que
varían según el tipo de bacteria, existiendo diferencias tanto en su grosor
como composición. Estas diferencias se utilizan para identificar y clasificar
las bacterias, así como diferenciarlas mediante la tinción de Gram.
La pared celular de las bacterias Gram (-) es más delgada (10 - 15 nm) que la
de las Gram (+) (20 - 25 nm). Tanto las bacterias Gram (+) como las Gram (-)
poseen un heteropolímero conocido como peptidoglucano o mureína, responsable de
la rigidez y fuerza mecánica de la pared celular, de la forma bacteriana y de
la resistencia a la lisis osmótica. Es una red bidimensional que rodea a la
célula a modo de saco. Existe prácticamente en todas las bacterias y es
exclusivo de procariotas. Si bien existen más de 100 peptidoglucanos distintos,
su estructura básica está compuesta por tres componentes:
1.- N-acetilglucosamina (NAG)
2.- Acido N-acetilmurámico (NAM)
3.- Péptido de 4 aminoácidos o tetrapéptido, algunos de los cuales son
D-aminoácidos.
Para formar una estructura rígida alrededor de la célula, el tetrapéptido de
una cadena se une al de otra a través de un enlace peptídico entre la D-alanina
y el ácido meso-diaminopimélico. Algunas zonas del peptidoglucano son abiertas
por enzimas bacterianos llamados autolisinas para que así se puedan añadir más
polímeros y la célula pueda crecer y dividirse.
A parte de dar forma a la célula bacteriana, la pared celular sirve como barrera
para algunas sustancias impidiendo que penetren dentro de la célula y
permitiendo el paso a otras. La importancia de la pared celular se comprende en
parte gracias a experimentos usando enzimas que la degradan. La pared celular
de una bacteria Gram (+) se destruye completamente con el uso de estos enzimas
obteniéndose unas células esféricas llamadas protoplastos. La pared celular de
las Gram (-) es más resistente a este tratamiento, manteniendo restos de su
pared celular originando esferoplastos. Tanto los protoplastos como los
esferoplastos se lisan si los colocamos en un medio hipotónico.
Pared
celular de las bacterias Gram (+): Contiene una sola capa compuesta
de peptidoglucano y ácidos teicoicos que son polímeros de glicerol o ribitol
fosfatos que se unen al peptidoglucano o a la membrana citoplasmática. Al estar
cargados (-) pueden ayudar en el transporte de iones (+).
Pared
celular de las bacterias Gram (-): Contiene dos capas, una membrana
externa y una capa de peptidoglucano. El espacio que existe entre la membrana
citoplasmática y la membrana externa se denomina espacio periplásmico. La capa
característica de las Gram (-) es la membrana externa que actúa como barrera
selectiva al paso de algunas sustancias. Su estructura básica es una bicapa lipídica
que contiene fosfolípidos (capa interna), lipopolisacáridos y proteínas (capa
externa). Esta bicapa está unida al peptidoglucano a través de lipoproteínas.
De todos estos componentes, los lipopolisacáridos (LPS) son característicos de
las bacterias Gram (-) y sólo se encuentran en la membrana externa. Los LPS
están compuestos de tres partes unidas covalentemente:
1.- Lípido A, localizado en la parte interna; compuesto por un disacárido de
glucosamina fosforilado con ácidos grasos de cadena larga.
2.- Núcleo polisacarídico, localizado en la superficie de la membrana;
compuesto por azúcares y KDO (ketodeoxioctónico).
3.- Antígeno O, localizado fuera de la membrana; compuesto por polisacáridos
que contienen azúcares comunes como galactosa y otros exclusivos de bacterias
como la abecuosa.
MEMBRANA CITOPLASMATICA
Aproximadamente de 7,5 nm, está compuesta
fundamentalmente de fosfolípidos (20% - 30%) y proteínas (50% - 70%). Los
fosfolípidos forman una bicapa donde se intercalan las proteínas. En la bicapa
lipídica, la parte polar soluble en H2O está alineada hacia afuera de la bicapa
y la parte no polar hacia adentro. Estos fosfolípidos de la membrana la hacen
fluída, permitiendo que las proteínas se muevan alrededor. La mayor parte de
las membranas citoplasmáticas de procariotas no contienen como ocurre en los
eucariotas esteroles tales como el colesterol por lo que son menos rígidas que
las de los eucariotas.
Función
de la membrana citoplasmática:
- Actúa como barrera para la mayor parte de las moléculas solubles en H2O,
siendo mucho más selectiva que la pared celular.
- Contiene enzimas biosintéticos que actúan en la producción de energía y
síntesis de la pared celular.
- Las células bacterianas no contienen orgánulos como las mitocondrias y
cloroplastos de las células eucariotas; sin embargo, la membrana citoplasmática
de muchas bacterias se extiende dentro del citoplasma formando unos túbulos que
se llaman mesosomas. Estos mesosomas pueden localizarse cerca de la membrana
citoplasmática o más adentro en el citoplasma. A estos últimos, los mesosomas
centrales, se une el material nuclear de la célula y se piensa que intervienen
en la replicación del DNA y división celular. Los mesosomas periféricos parecen
estar implicados en la secreción de ciertos enzimas como son las penicilinasas
que destruyen la penicilina. También actúan como centros con actividad
respiratoria o fotosintética ya que este sistema de membranas aumenta la
superficie disponible para estas actividades.
AREA CITOPLASMICA
El citoplasma es un fluido que contiene
sustancias disueltas y partículas en suspensión como los ribosomas. El 80% del
citoplasma corresponde a H2O y el resto lo componen ácidos nucleicos,
proteínas, carbohidratos, lípidos, iones orgánicos, compuestos de bajo peso
molecular y partículas. En este fluido espeso ocurren muchas reacciones
químicas tales como la síntesis del material celular a partir de los nutrientes
(anabolismo).
Ribosomas:
son unas partículas donde tiene lugar la síntesis de proteínas. Se encuentran
tanto en procariotas como eucariotas. Sin embargo en las células bacterianas al
no existir sistemas internos de membranas, los ribosomas se encuentran libres
en el citoplasma o bien asociados a la parte interna de la membrana
citoplasmática. Los ribosomas están compuestos de un 60% de RNA y un 40% de
proteínas. Los ribosomas bacterianos están formados por dos subunidades de
diferente tamaño: 50 S y 30 S que conjuntamente forman el ribosoma bacteriano
70 S (S = Svedberg units, unidades de sedimentación donde influyen el tamaño y
la forma):
- 50 S: RNA 23 S + RNA 5 S + 35 proteínas
- 30 S: RNA 16 S + 21 proteínas
Inclusiones:
diferentes tipos de sustancias químicas pueden acumularse y formar depósitos
insolubles en el citoplasma:
Glóbulos de sulfuro que sirven de reserva de energía para bacterias que oxidan
el H2S.
Gránulos
de volutina o gránulos metacromáticos que son de polifosfato.
Acumulan fosfato cuando la síntesis de ácidos nucleicos está impedida. Se tiñen
de color púrpura con azul de metileno y se usan para identificar ciertas
bacterias.
Poly-ß-hidroxibutirato
(PHB) es un material lipídico que actúa como reserva de fuente de carbono y
energía. Con sudam III se tiñen de negro.
Glucógeno
es un polímero de glucosa que se tiñe rojo con lugol.
AREA NUCLEAR
FLAGELOS
Son filamentos helicoidales que se extienden
desde el citoplasma a través de la pared celular. Los flagelos son los responsables
de la movilidad de las bacterias en los líquidos, llegando a velocidades de 100
µm / segundo, lo que equivale a 3000 veces la longitud de su cuerpo por minuto.
El guepardo, uno de los animales más veloces, alcanza una velocidad máxima de
1500 veces la longitud de su cuerpo por minuto.
Un flagelo consta de tres partes: cuerpo basal, gancho y filamento. El cuerpo
basal que se encuentra dentro de la célula está compuesto por un cilindro
central y varios anillos. Las bacterias Gram (-) tienen 2 pares de anillos, los
exteriores unidos a la pared celular y los interiores a la membrana
citoplásmica. En las bacterias Gram (+) sólo existe un par de anillos, uno está
en la membrana citoplasmática y el otro en la pared celular. Los flagelos
funcionan rotando como un sacacorcho lo que permite a la bacteria moverse en
los líquidos. Los anillos del cuerpo basal, a través de reacciones químicas que
consumen energía, rotan el flagelo. El filamento está compuesto de moléculas de
una proteína llamada flagelina.
No todas las bacterias tienen flagelos (son raros en los cocos) pero en
aquellas que los poseen (muchos bacilos y espirilos) se utilizan como criterio
de clasificación la posición y el número de flagelos:
Flagelos polares: monotricos, anfitricos y lofotricos
Flagelos peritricos
Las bacterias móviles se mueven en una dirección u otra por diferentes razones.
Su movimiento puede ser aleatorio, o bien acercarse o alejarse de algo que hay
en su ambiente como es buscar luz o alejarse del calor. También exhiben quimiotaxis
que es un movimiento en respuesta a productos químicos del ambiente. Por
ejemplo, las bacterias se acercan hacia niveles altos de atrayentes como son
los nutrientes y se alejan de los niveles altos de sustancias inhibitorias como
es el exceso de sales.
FIMBRIAS O PILI
Son formaciones piliformes, no helicoidales,
que no tienen nada que ver con el movimiento. Suelen ser más cortos, más
delgados y más numerosos que los flagelos. Si bien surgen del citoplasma, no se
conoce que posean estructuras de anclaje a la célula. Están formados por
subunidades de una proteína llamada pilina.
Diferentes tipos de pili están asociados a diferentes funciones siendo las más
conocidas la adherencia a superficies y la reproducción sexual de bacterias
(conjugación; paso de plásmidos a través del pili de una célula a otra).
III.- ENDOESPORAS BACTERIANAS
Algunas especies de bacterias producen formas
de resistencia llamadas esporas que pueden sobrevivir en condiciones
desfavorables tales como el calor o la sequía. Estas formas son metabólicamente
inactivas, pero bajo condiciones ambientales apropiadas, pueden germinar
(comenzar a crecer) y llegar a ser células vegetativas metabólicamente activas
las cuales crecen y se multiplican.
Las esporas que se forman dentro de la célula se llaman endoesporas,
produciéndose una por célula. Existen distintos tipos según su forma (ovoides,
esféricas) y localización dentro de la célula (centrales, subterminales y
terminales). Son muy comunes en el género Clostridium y Bacillus. Cuando una
endoespora se libera de la célula madre o esporangio es muy resistente al calor
(varias horas hirviendo en el caso de Clostridium botulinum). Las causas de la
resistencia al calor parecen ser debidas a que durante la esporulación ocurre
un proceso de deshidratación por el cual se elimina la mayor parte del H2O de
la espora. A parte, todas las esporas contienen grandes cantidades de ácido
dipicolínico (DPA) que no se encuentra en las células vegetativas. El DPA en
forma de dipicolinato cálcico supone el 5 - 10% del peso seco de la endoespora
y parece localizarse en la parte central de la espora.
Las endoesporas bacterianas se usan como protección al contrario que las
esporas fúngicas que se usan para reproducción.
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